Evolución de los peces

Evolución y ecología de los peces | CK-12 Foundation

Agnatha: primeros peces sin mandíbula

Los primeros fósiles de vertebrados de ciertas relaciones son fragmentos de armadura dérmica de peces sin mandíbulas (superclase Agnatha , orden Heterostraci) del Período Ordovícico Superior en América del Norte , de unos 450 millones de años de edad. Los primeros fragmentos en forma de dientes del Ordovícico de la ex Unión Soviética son con menos seguridad restos de agnathans. No está claro si los peces sin mandíbula de América del Norte habitaban aguas marinas costeras poco profundas, donde sus restos se fosilizaron, o si los vertebrados de agua dulce fueron arrastrados a los depósitos costeros por la acción de los arroyos.

Los peces sin mandíbulas probablemente surgieron de organismos antiguos, pequeños y de cuerpo blando que se alimentan por filtración, muy parecidos y probablemente también ancestrales a los modernos alimentadores por filtración que viven en la arena, los Cephalochordata ( Amphioxus y sus parientes). El cuerpo de los animales ancestrales probablemente fue endurecido por una notocorda . Aunque los paleontólogos debaten mucho sobre el origen de los vertebrados en agua dulce, es posible que la movilidad del cuerpo y la protección proporcionada por la armadura dérmica surgieran en respuesta al flujo de la corriente en el ambiente de agua dulce y a la necesidad de escapar y resistir los invertebrados con garras euriptéridos que vivían en las mismas aguas. Sin embargo, debido a la distribución marina de los cordados primitivos supervivientes, muchos paleontólogos dudan de que los vertebrados surgieran en agua dulce.

Los restos de heterostracanos se encuentran a continuación en lo que parecen ser depósitos delta en dos localidades de América del Norte de edad silúrica. Al cierre del Silúrico, hace unos 416 millones de años, se encuentran restos de heterostracanos europeos en lo que parecen ser depósitos delta o costeros. En el Silúrico tardío de la zona del Báltico, las lagunas o los depósitos de agua dulce producen peces sin mandíbulas del orden Osteostraci . Algo más tarde, en el Silúrico de la misma región, las capas contienen fragmentos de acantodianos con mandíbula, el primer grupo de vertebrados con mandíbula, y de peces sin mandíbula. Estas capas se encuentran entre los lechos marinos pero parecen haber sido arrastradas por las aguas dulces de una región costera.

Es evidente, por tanto, que al final del Silúrico, tanto los vertebrados con mandíbula como los sin mandíbula estaban bien establecidos y ya debían haber tenido una larga historia de desarrollo. Sin embargo, los paleontólogos solo tienen restos de formas especializadas que no pueden haber sido los antepasados ​​de los placodermos y peces óseos que aparecen en el período siguiente, el Devónico. No se conocen fósiles de los antepasados ​​más primitivos de los agnathans y acanthodians. Los extensos lechos marinos del Silúrico y los del Ordovícico están esencialmente desprovistos de historia de vertebrados. Se cree que los antepasados ​​de los vertebrados parecidos a los peces evolucionaron en aguas dulces de las tierras altas, donde los pocos y relativamente pequeños lechos de fósiles que se hicieron probablemente se han erosionado hace mucho tiempo. Es posible que nunca se encuentren restos de los primeros vertebrados.

Hacia el final del Silúrico, todas las órdenes conocidas de vertebrados sin mandíbula habían evolucionado, excepto quizás los modernos ciclostomas , que no tienen las partes duras que normalmente se conservan como fósiles. Los ciclostomas fueron desconocidos como fósiles hasta 1968, cuando se informó de una lamprea de estructura corporal moderna en el Pensilvano Medio de Illinois, en depósitos de más de 300 millones de años. La evidencia fósil de los cuatro órdenes de vertebrados sin mandíbulas acorazados está ausente de los depósitos posteriores al Devónico. Presumiblemente, estos vertebrados se extinguieron en ese momento, siendo reemplazados por los placodermos , acantodios, selaquios ( tiburones y parientes) más eficientes y probablemente más agresivos , y por los primeros peces óseos. Los ciclostomas sobrevivieron probablemente porque al principio evolucionaron a partir de agnathans anáspidos y desarrollaron una estructura áspera en forma de lengua y una succión, lo que les permite cazar otros peces. Con esta forma de vida, aparentemente no tenían competencia con otros grupos de peces. Alguna vez se pensó que los ciclóstomos, los peces brujos y las lampreas, estaban estrechamente relacionados debido a la similitud en sus bocas suctorales, pero ahora se entiende que los peces brujos, orden Myxiniformes, son los cordados vivos más primitivos, y se clasifican por separado de las lampreas. , orden Petromyzontiformes.

Los primeros vertebrados sin mandíbula probablemente se alimentaron de organismos diminutos mediante alimentación por filtración , al igual que las larvas de sus descendientes, las lampreas modernas. La cavidad branquial de los primeros agnathans era grande. Se cree que pequeños organismos extraídos del fondo por una acción de mordisqueo de la boca, o más ciertamente por una acción de succión a través de la boca, pasaron a la cavidad branquial junto con agua para respirar. Luego, los pequeños organismos fueron filtrados por el aparato branquial y dirigidos al canal alimentario. El aparato branquial evolucionó así como una estructura de alimentación y de respiración. La cabeza y las branquias de los agnathans estaban protegidas por una pesada armadura dérmica; la región de la cola estaba libre, permitiendo el movimiento para nadar.

Lo más importante para la evolución de los peces y vertebrados en general fue la aparición temprana de huesos, cartílagos y sustancias similares al esmalte. Estos materiales se modificaron en peces posteriores, lo que les permitió adaptarse a muchos entornos acuáticos y, finalmente, incluso a la tierra. Otros órganos y tejidos básicos de los vertebrados, como el sistema nervioso central , el corazón , el hígado , el tracto digestivo , el riñón y el sistema circulatorio, sin duda estuvieron presentes en los antepasados ​​de los agnathans. En muchos sentidos, el hueso, tanto externo como interno, fue la clave para la evolución de los vertebrados.

Acanthodii: peces de mandíbula temprana

La siguiente clase de peces que apareció fue el Acanthodii , que contiene los primeros vertebrados con mandíbulas conocidos, que surgieron en el Silúrico tardío, hace más de 416 millones de años. Los acantodanos declinaron después del Devónico, pero perduraron hasta el Pérmico Temprano, hace un poco menos de 280 millones de años. Los primeros especímenes completos aparecen en depósitos de agua dulce del Devónico inferior, pero más tarde en el Devónico y el Pérmico algunos miembros parecen haber sido marinos. La mayoría eran peces pequeños, de no más de 75 cm (aproximadamente 30 pulgadas) de largo.

No sabemos nada de los antepasados ​​de los acanthodianos. Deben haber surgido de algún vertebrado sin mandíbulas, probablemente en agua dulce. Parecen haber sido nadadores activos casi sin armadura en la cabeza pero con ojos grandes, lo que indica que dependían en gran medida de la visión. Quizás se alimentaron de invertebrados. Las filas de espinas y aletas en forma de espinas entre las aletas pectoral y pélvica dan cierta credibilidad a la idea de que las aletas emparejadas surgieron de los “pliegues de las aletas” a lo largo de los lados del cuerpo.

Las relaciones de los acantodanos con otros vertebrados con mandíbulas son oscuras. Poseen características que se encuentran tanto en tiburones como en peces óseos. Son como peces óseos primitivos al poseer escamas parecidas a ganoides y un esqueleto interno parcialmente osificado. Ciertos aspectos de la mandíbula parecen ser más parecidos a los de los peces óseos que a los de los tiburones, pero las espinas de las aletas óseas y ciertos aspectos del aparato branquial parecen favorecer las relaciones con los primeros tiburones. Los acanthodianos no parecen particularmente cercanos a los Placodermi , aunque, al igual que los placodermos, aparentemente poseían un reemplazo de dientes y una estructura dental menos eficientes que los tiburones y los peces óseos, posiblemente una de las razones de su posterior extinción.

Placodermi: peces de piel de placa

El primer registro del Placodermi con mandíbula es del Devónico temprano, hace unos 400 millones de años. Los placodermos florecieron durante unos 60 millones de años y casi desaparecieron al final del Devónico. No se sabe nada de sus antepasados, que deben haber existido en el Silúrico. La evolución de varios otros grupos de peces mejor adaptados pronto siguió a la aparición de los placodermos, y esto aparentemente llevó a su extinción temprana. Su mayor período de éxito fue aproximadamente a mediados del Devónico, cuando algunos de ellos se volvieron marinos. Como su nombre lo indica ( placodermque significa “piel de placa”), la mayoría de estos peces tenían gruesas capas de armadura ósea, especialmente alrededor de la cabeza y la parte anterior del cuerpo. La cola se mantuvo libre y heterocercal (es decir, el lóbulo superior largo, el inferior pequeño o ausente). La mayoría de los placodermos permanecieron pequeños, de 30 cm (12 pulgadas) o menos de largo, pero un grupo, el Artrodires , tenía algunos miembros marinos que alcanzaban los 10 metros (unos 33 pies) de longitud.

Importantes avances evolutivos de los placodermos se produjeron en la mandíbulas (que por lo general eran anfistílicas, es decir, que afectaban al hioides y al hueso cuadrado) y desarrollo de las aletas, especialmente las aletas emparejadas con elementos basales o radiales bien formados. Las mandíbulas tendían a ser de elementos individuales con estructuras similares a dientes fuertemente adheridas. Estos eran demasiado especializados para ser considerados ancestrales de las mandíbulas más adaptables de los siguientes grupos de peces óseos . Se ha propuesto que los tiburones surgieron de algún grupo de placodermos cerca de los Stensioelliformes y que ellínea quimera (clase Holocephali) surgió de ciertos artrodires; esta sugerencia, sin embargo, es incierta.

Un peculiar pez fosilizado de 5 cm (2 pulgadas), Palaeospondylus , de las rocas del Devónico medio en Escocia, probablemente no sea un placodermo, aunque a veces se clasifica con placodermos. Varias sugerencias de que sus relaciones son con agnathans, placoderms, acanthodians, tiburones e incluso peces pulmonados y anfibios son poco convincentes, y sus relaciones siguen siendo completamente desconocidas.

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