Evolución de las plantas

DE DÓNDE VIENEN LAS PLANTAS? | Portal Comunicación Veracruzana

Evolución de las plantas terrestres desde el período Ordovícico hasta el Devónico medio

Los botánicos ahora creen que las plantas evolucionaron a partir del algas ; el desarrollo del reino vegetal puede haber sido el resultado de cambios evolutivos que ocurrieron cuando los organismos multicelulares fotosintéticos invadieron los continentes. La evidencia fósil más antigua de plantas terrestres consiste en esporas aisladas, tubos con forma de traqueida y láminas de células que se encuentran en las rocas del Ordovícico. La abundancia y diversidad de estos fósiles aumentan en el Período Silúrico (hace unos 443,8 millones a 419,2 millones de años), donde se ha encontrado la primera evidencia macroscópica (megafósil) de plantas terrestres. Estos megafósiles consisten en delgadas hachas bifurcadas que solo miden unos pocos centímetros de largo. Algunos de los ejes terminan en esporangios que llevan esporas triletes (es decir, esporas que se dividen meióticamente para formar una tétrada). Dado que una marca de trilete indica que las esporas son producto de la meiosis , los ejes fértiles pueden interpretarse como la fase esporofita del ciclo de vida .

Lepidodendron
Lepidodendron Fragmento fósil de Lepidodendron .

Los fósiles de este tipo podrían representar plantas vasculares o briofitas. Otra posibilidad es que no sean ninguno, pero que incluyan antepasados ​​de plantas vasculares, briófitas o ambos. Los primeros fósiles también incluyen al menos uno o más grupos de plantas adicionales que se extinguieron temprano en la colonización de la tierra y, por lo tanto, no tienen descendientes vivos. Para el período Devónico temprano (hace unos 419,2 millones a 393,3 millones de años), algunos de los fósiles que consisten en ejes bifurcados con esporangios terminales también produjeron una hebra central de traqueidas , las células conductoras de agua especializadas del xilema . Las traqueidas son una característica de diagnóstico de las plantas vasculares y son la base del nombre de la división, Tracheophyta..

Las plantas vasculares más simples y presumiblemente más primitivas del Silúrico tardío y temprano Los períodos Devónico (hace unos 419,2 millones a 393,3 millones de años) fueron los Rhyniopsida . Incluían plantas comoCooksonia y Rhynia , que eran herbáceas colonizadoras de hábitats húmedos. La mayoría medían menos de 30 cm (12 pulgadas) de altura. El cuerpo de la planta no se diferenciaba en tallos , hojas y raíces ; más bien, los ejes que se bifurcan por encima del suelo tenían esporangios terminales y producían estomas , lo que demuestra que las plantas eran verdes y fotosintéticas . Los ejes superficiales o subterráneos servían para enraizar la planta y estaban anclados por rizoides . Debido a que tales plantas producían solo un tipo de espora, eran plantas sin semillas con un ciclo de vida homosporoso y gametofitos de vida libre. Se ha descrito una pequeña cantidad de estos gametofitos en depósitos devónicos.

Algunas plantas del Devónico temprano tenían emergencias multicelulares de tejido a lo largo de sus ejes sobre el suelo, que se cree que han aumentado la superficie de captura de luz del tejido fotosintético. Tales emergencias (enations) dieron lugar a las hojas (microfilas) de la Lycopsida , produciendo así un sistema de brotes por encima del suelo que consistía en tallos ramificados con hojas. Hachas subterráneas que carecían de hojas se habrían convertido en raíces . Los licófitos fueron las primeras plantas con sistemas de brotes bien diferenciados, y son los grupos más antiguos de plantas vasculares con representantes vivos.

Las hojas de varios otros grupos de plantas se derivaron de modificaciones de los ejes de bifurcación. Había una variedad de estructura entre las plantas del Devónico. Los ejes de algunas plantas se bifurcaban por igual, mientras que otras plantas, por ejemplo, Drepanophycus , eran más especializadas y comprendían un eje grande ubicado en el centro, así como ejes más pequeños sostenidos lateralmente. En las plantas donde los sistemas laterales se ramificaron en un solo plano, las ramas laterales eran planas como hojas. El relleno (tejido) de los espacios entre las horquillas de los laterales con tejido fotosintético produjo hojas llamadasmegafilos. Hay evidencia de la evolución de megafilos en varios grupos de plantas del período Devónico tardío (hace unos 382,7 millones a 358,9 millones de años) y principios del Período Carbonífero (hace unos 358,9 millones a 323,2 millones de años). Aunque la mayoría de estos grupos no tienen representantes vivos, en el período Carbonífero habían dado lugar a helechos homosporosos, esfenopsidos ( colas de caballo ) y plantas con semillas ( gimnospermas ).

Helecho de semillas
Helecho de semillas Neuropteris ovata Hoffmann, un helecho semilla fosilizado que data del período Carbonífero Tardío del noreste de Ohio

A medida que las plantas del Devónico con microfilas y aquellas con sistemas de ramificación especializados se diversificaron, muchas crecieron hasta el tamaño de arbustos . Para el Período Devónico Medio (hace unos 393,3 millones a 382,7 millones de años), había representantes del tamaño de arbustos de varios linajes, pero un mayor aumento en el tamaño de las plantas herbáceas se vio restringido por el diámetro limitado que los tallos y sistemas de raíces sobre el suelo podían lograr . El desarrollo del crecimiento lateral (secundario) superó esta restricción de tamaño. La capacidad de producir crecimiento secundario evolucionó de forma independiente en varios grupos. En los licófitos , gran parte de este crecimiento secundario se produjo en los tejidos corticales; en los antepasados ​​de las plantas con semillas y varios otros linajes, sin embargo, la producción de madera representó la mayor parte del crecimiento en el diámetro del tallo . Casi al mismo tiempo, central de crecimiento descendente los sistemas de raíces evolucionaron de forma independiente en los licófitos y otros grupos de plantas. Como resultado, hubo bosques con un dosel de los gigantes lycophyte y gimnospermas árboles cerca del comienzo del Período Carbonífero.

A medida que las plantas desarrollaron formas de crecimiento más complejas, también se sometieron a una diversificación sistemática y desarrollaron modos más especializados de sexualidad. reproducción . Las plantas vasculares más primitivas tenían unciclo de vida homosporoso , en el que la reproducción y la dispersión involucran un solo tipo de espora . Las plantas homosporosas existentes incluyen la mayoría de los helechos y muchos licófitos. El ciclo de vida homosporoso es un medio eficaz para la dispersión de especies a larga distancia. Si bien permite la fertilización de un óvulo por un espermatozoide de la misma planta gametofita, la recombinación genética , considerada importante para una evolución más rápida, no es posible. Además, debido a que los gametofitos de las plantas homosporosas están expuestos al medio ambiente durante un período de tiempo prolongado, la mortalidad es relativamente alta.

En el período Devónico medio, el El ciclo de vida heterosporoso había evolucionado de forma independiente en varios grupos, incluidos los licófitos y los antepasados ​​de las plantas con semillas. En las plantas heterosporosas, hay dos tamaños de esporas; la más pequeña (una microespora) produce un gametofito masculino y la más grande (una megaespora) produce un gametofito femenino. La incidencia de recombinación genética aumenta con esta fertilización cruzada obligada. Ambos tipos de gametofitos se desarrollan rápidamente dentro de la pared protectora de esporas. En comparación con las plantas homosporosas, la reproducción es más rápida y la mortalidad se reduce en las plantas heterosporosas. A fines del Devónico, las plantas heterosporosas se habían convertido en la especie dominante en la mayoría de los ambientes de humedales ; sin embargo, la necesidad de una fuente abundante de agua del medio ambiente Permitir la fertilización impidió que las plantas heterosporosas establecieran comunidades en hábitats más secos.

Evolución de semillas y comunidades vegetales.

Una serie de cambios en la biología reproductiva entre algunas plantas heterosporosas durante el Devónico tardío superó esta restricción ambiental y les permitió colonizar una gama mucho más amplia de hábitats. Estos cambios también llevaron a la evolución de las plantas con semillas. En las plantas con semillas, la megaspora se retiene en el megasporangio y la microespora se lleva a una cámara de polen en la punta de este órgano. Luego, el megasporangio se sella y el desarrollo y la fertilización de gametofitos ocurren dentro de un ambiente protegido . Cuando tal megasporangio se encierra en una cubierta de la semilla , la estructura con su embrión encerrado se llama semilla . Las semillas de las primeras plantas de este tipo se expusieron al ambiente externo; esas plantas de «semilla desnuda» se denominan gimnospermas .

Desde el Devónico Tardío hasta la base del Período Cretácico Tardío (hace unos 382,7 millones a 66 millones de años), las gimnospermas experimentaron radiaciones evolutivas dramáticas y se convirtieron en el grupo dominante de plantas vasculares en la mayoría de los hábitats. Las gimnospermas existentes incluyen coníferas , cícadas y Ginkgo biloba , pero estas representan solo una pequeña fracción de las gimnospermas que habitaron la Tierra durante laEra Mesozoica (hace 251,9 millones a 66 millones de años). Entre las formas mesozoicas se encuentran especies con una amplia variedad de mecanismos para efectuar la polinización , proteger las semillas, dispersar las semillas y aumentar la selección natural de las variedades más exitosas.

Formas primitivas de las plantas con flores (angiospermas ) surgieron de entre esta diversa gama de gimnospermas complejas. Desde su primera diversificación en el Período Cretácico (hace 145 millones a 66 millones de años), las angiospermas rápidamente llegaron a dominar la flora terrestre. Hoy existen más de 300.000 especies de plantas con flores, que representan más del 90 por ciento de la diversidad de plantas vasculares. Entre las muchas estructuras que contribuyen a este éxito se encuentran flores , frutos , complejos patrones de venas en las hojas y células altamente especializadas del sistema conductor.

Así como una sucesión ecológica de formas vegetales puede transformar el suelo desnudo en una compleja comunidad vegetal , también se puede pensar que una sucesión evolutiva ha transformado continentes desnudos en ricas biotas terrestres. En sucesión ecológica, las plantas herbáceas colonizan la tierra desnuda y modifican el medio ambiente para el desarrollo de una cobertura vegetal más completa. Esto modifica aún más el entorno para el establecimiento sucesivo de hierbas más grandes, arbustos perennes , árboles de crecimiento rápido y, finalmente, árboles, enredaderas y epífitas (plantas que crecen en otras plantas en lugar de en el suelo) de crecimiento más lento .

Como se mencionó anteriormente, las plantas terrestres primitivas de los períodos Silúrico tardío y Devónico temprano eran principalmente pequeñas hierbas que habitaban las tierras bajas húmedas cerca de océanos, lagos y arroyos. El primero de estos creció en suelo desnudo porque habría poco o ningún suelo orgánico , porque las plantas aún tenían que producir la materia orgánica que dio lugar a suelos orgánicos. Pueden considerarse como el equivalente evolutivo de las “malas hierbas” colonizadoras primarias, y su establecimiento en la tierra fue responsable del primero de tres aumentos dramáticos en la diversidad de plantas terrestres.

Después de la producción inicial de suelos orgánicos por estos colonizadores evolutivos, pudieron desarrollarse comunidades de hierbas y arbustos más grandes, que se volvieron comunes en el Devónico medio. En el Devónico tardío, estas comunidades fueron sucedidas por comunidades dominadas por plantas heterosporosas del tamaño de un árbol. Durante el período Carbonífero Temprano , las plantas sin semillas continuaron dominando muchos hábitats de humedales, mientras que las comunidades dominadas por árboles de gimnospermas colonizaron hábitats más secos que los que habían estado disponibles anteriormente para las formas heterosporosas.

Las comunidades dominadas por árboles fueron las primeras en proporcionar hábitats adecuados para las vides y las epífitas. Estas comunidades también proporcionaron hábitats para animales herbívoros . Como resultado, las comunidades biológicas de considerable complejidad habían evolucionado durante el Período Carbonífero Tardío (hace unos 323,2 millones a 298,9 millones de años), dando lugar a un segundo aumento espectacular en la diversidad de plantas terrestres.

Con la rápida diversificación de las gimnospermas y la creciente complejidad de las interacciones entre plantas y animales, hubo un cambio evolutivo significativo entre las plantas terrestres durante los períodos Pérmico , Triásico y Jurásico (hace 298,9 millones a 145 millones de años). Nuevos grupos de gimnospermas reemplazaron a algunas de las gimnospermas primitivas, así como a las plantas sin semillas más prominentes de períodos anteriores. Entre las gimnospermas de mayor éxito de esos períodos se encuentran las coníferas , las cícadas , el ginkgo y varios grupos importantes sin representantes existentes.

Las plantas con flores probablemente también se originaron durante este tiempo, pero no se convirtieron en una parte significativa de la flora fósil hasta mediados del período Cretácico. La evidencia fósil proporciona una imagen clara de la rápida diversificación y el espectacular aumento del dominio de las angiospermas durante el período Cretácico tardío. Esto fue acompañado por un aumento dramático en la complejidad de la estructura de la comunidad vegetal, producido al menos en parte por una gama cada vez mayor de interacciones entre plantas y animales. La polinización mejorada y la dispersión de semillas se encuentran entre los beneficios de tales interacciones para las plantas. Que los animales se beneficiaron por igual se evidencia por la coevolución de varios grupos de animales (particularmente insectos ) y angiospermas durante el Cretácico Superior y Períodos del Paleógeno (hace alrededor de 100,5 millones a 23 millones de años). Tales interacciones contribuyeron significativamente a un tercer aumento rápido en la diversidad global de plantas y ayudaron a las angiospermas a lograr el dominio abrumador de la flora terrestre característica de la vegetación moderna.

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